Прямохождение и его возникновение

Комплекс прямохождения определяется следующими основными признаками.

Расположение большого затылочного отверстия: слева направо - горилла, сахелянтроп, австралопитек африканский, Homo ergaster, современный человек.						Источник:  Павел Волков. "Укрощение чёрной обезьяны".						http://warrax.net/85/m1.html

Слево направо - таз: человек, австралопитек афарский, ардипитек рамидус, шимпанзе.								Источник:  Ardipithecus ramidus (Science, от 2.10.2009) http://www.sciencemag.org/ardipithecus/

Положение большого затылочного отверстия – у прямоходящих находится в центре длины основания черепа, открывается вниз; у четвероногих – в задней части основания черепа, повернуто назад. Соответственно, основание черепа укорочено у двуногих и удлинено у четвероногих. Вариант промежуточного типа известен уже уSahelanthropus tchadensis около 6-7 млн. лет назад, а типичный для прямохождения – уArdipithecus ramidus ramidus 3,9-4,4 млн. лет назад.

Строение таза – у прямоходящих таз широкий и низкий; у четвероногих таз узкий, высокий и длинный. Промежуточный вариант обнаруживается у Ardipithecus ramidus 4,4 млн. лет назад. Бипедальный вариант известен, начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн. лет назад.

Строение длинных костей ног – у прямоходящих ноги длинные, тазобедренные суставы сильно разведены друг от друга вследствие большой ширины таза, а колени сведены вместе, так что бедренные кости при взгляде спереди наклонены, а кости голени вертикальны, стопы сближены, при взгляде сбоку колени выпрямлены; у четвероногих приматов руки длиннее ног, колени разведены в стороны «колесом» и всегда полусогнуты, стопы разнесены друг от друга, так что при двуногом хождении обезьяна двигается очень неуклюже, враскачку, компенсируя неустойчивость сильными боковыми колебаниями туловища. Обоим вариантам соответствуют определённые характерные формы коленных и голеностопных суставов. Бипедальное строение бедренных костей известно, начиная с Orrorin tugenensis 6,2 млн. лет назад.

Стопа Homo habilis.								Палеонтологический музей, Москва.								Фото: А. Соколов

Строение стопы – у прямоходящих выражены продольный и поперечный своды (подъёмы) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведён в сторону и малоподвижен; у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные, большой палец имеет хватательную функцию, может сильно отводиться в сторону, что имеет отражение в большей длине его мышц и характерной форме суставов. УArdipithecus ramidus 4,4 млн. лет назад присутствуют своды стопы, но пальцы длинные и изогнутые, а большой палец способен отводиться далеко в сторону. В стопе Australopithecus anamensis 4,1 млн. лет назад, судя по строению большой берцовой кости, большой палец был малоподвижен. У Australopithecus afarensis 2,5-3,9 млн. лет назад cводы стопы хорошо выражены, большой палец мог слегка противопоставляться другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопеAustralopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведён от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. У всех австралопитеков пальцы стопы были достаточно длинные и изогнутые. У Homo habilis стопа уплощённая, без выраженного свода, но пальцы прямые, короткие, а большой палец полностью приведён к остальным.

Строение рук – у полностью прямоходящих гоминид руки не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, руки короткие, фаланги пальцев прямые; у разных приматов имеются многочисленные морфологические адаптации к цеплянию за ветви (включая варианты с редукцией большого или других пальцев, или со срастанием пальцев в единый «крючок»), а у высших человекообразных – к хождению по земле с опорой на фаланги согнутых пальцев (включая особую скошенность суставной поверхности лучевой кости). Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Orrorin tugenensisArdipithecus kadabbaArdipithecusramidusAustralopithecus anamensisAustralopithecus afarensisAustralopithecus africanusParanthropusrobustus и даже Homo habilis. В частности, не исключено, что Australopithecus anamensis часто передвигались на четвереньках с опорой на фаланги согнутых пальцев.

Строение позвоночника – у прямоходящих позвоночник ориентирован вертикально и имеет характерные изгибы – лордозы вперёд и кифозы назад, размеры позвонков закономерно увеличиваются сверху-вниз, крестец широкий и короткий; у четвероногих нет шейного и поясничного лордозов, а размеры позвонков различаются не столь закономерно, крестец узкий и длинный. У австралопитековAustralopithecus afarensis и Australopithecus africanus изгибы, вероятно, были как у современного человека, но некоторые детали строения позвонков (например, вытянутость тела позвонков спереди-назад) сближают их с обезьянами. Строение крестца у известных австралопитеков – начиная сArdipithecus ramidus и Australopithecus afarensis – типично гоминидное.

Относительно происхождения прямохождения выдвинуто огромное множество гипотез. Двумя важнейшими и чаще цитируемыми являются миоценовое похолодание и трудовая концепция.

Миоценовое похолодание

В середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Территории, занятые лесами, сократились в несколько раз. В таких условиях у многочисленных живших тогда в тропических лесах человекообразных обезьян наметились три варианта дальнейшей судьбы. Первый вариант – самый печальный, но самый распространённый – вымирание: в это время вымерло подавляющее большинство гоминоидов. Второй – сохранение в более-менее неизменном виде в оставшихся лесах: потомками этих немногочисленных приматов стали современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе; впрочем, часть даже тех гоминоидов, что пережили миоценовое похолодание, вымерла уже в более поздние времена, примером чего могут служить гигантопитеки. Третий вариант – переход части гоминоидов к наземному образу жизни в расширяющихся саваннах.

Минусом гипотезы возникновения прямохождения в результате миоценового похолодания является факт, что некоторые из древнейших известных прямоходящих приматов жили в тропических лесах, а из современных приматов живущие в дождевых тропических лесах бонобо очень часто прибегают к прямохождению. Впрочем, новейшие палеоэкологические реконструкции для местообитаний Ardipithecus ramidus показывают существование этих ранних австралопитеков в разреженных и довольно сухих лесах или лесостепях, что вполне соответствует ожидаемому варианту.

Трудовая концепция

Согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и её позднейшим вариантам, вошедшим во все советские учебники, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности – переноса предметов, детёнышей, манипулирования пищей и изготовления орудий. В вульгарном изложении прямохождение возникло для того, чтобы осободить руки для трудовой деятельности. В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6-7 миллионов лет назад у Sahelanthropus tchadensis и Orrorintugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн. лет назад.

Впрочем, некой «реинкарнацией» трудовой теории является гипотеза О. Лавджоя, согласно которой прямохождение появилось в связи с особой стратегией размножения, из-за удлинившегося детства и ослабления межсамцовой агрессии. Гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детёныша. Беспомощных детёнышей надо носить, но в саванне выгоднее не иметь длинной шерсти, а охлаждаться с помощью потовых желёз. Дети австралопитеков потеряли возможность цепляться за исчезнувшую шерсть матерей, их надо было придерживать руками. Вместе с этим, отцы должны были обеспечивать вынужденно малоподвижных самок пищей, а приносить её опять же было удобнее в руках. А уж косвенным последствием такой заботы много позже стало и использование орудий труда. Согласно О. Лавджою, прямохождение возникло ещё в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды.

Иные гипотезы

Существует несколько гипотез происхождения двуногого способа передвижения – бипедии, но, так или иначе, оно возникло вследствие смены жизни на деревьях на наземную жизнь. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы для поиска пищи или обнаружения хищников. Кроме того, прямоходящий индивид имеет психологическое преимущество перед четвероногим животным, поскольку смотрит свысока и, таким образом, кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи. Поднимание уровня взгляда для усиления впечатления на противника является универсальным способом среди всех позвоночных животных, поскольку в мире животных работает принцип «кто выше, тот главнее». Для приматов в саванне этот аспект прямохождения мог иметь немаловажное значение.

Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что двуногое передвижение на большие расстояния со средней скоростью энергетически более выгодно, чем четвероногое. В саванне двуногий примат нагревается гораздо меньше четвероногого, поскольку под солнечные лучи попадают только голова и плечи, а не вся спина, что особенно актуально вблизи экватора. Впрочем, оба этих преимущества становятся действительно преимуществами только в своём законченном варианте; переходные от четвероногости к двуногости стадии оказываются энергетически невыгодными.

Гипотеза «водной обезьяны»

Согласно так называемой «гипотезе водной обезьяны», очень подробно разработанной Я. Линдбландом, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды. Известно, что большинство австралопитеков обитали недалеко от воды и, вероятно, добывали в воде часть своего пропитания. В строении человека есть ряд признаков, свидетельствующих о значительно адаптации человека к плаванию и нырянию, в отличие от орангутанов, горилл и шимпанзе: положение волос на теле по направлению от макушки к ногам – по течению воды при нырянии, ориентация ноздрей вниз – для сохранения воздуха в носовой полости, способность задерживать дыхание, редуцированный волосяной покров на теле, неэкономное расходование воды организмом, что крайне нетипично для животных саванны, небольшие перепонки между пальцами, небоязнь воды. «Гипотеза водной обезьяны» в своём крайнем варианте многократно подвергалась критике, но некоторые её положения нельзя игнорировать.

Таким образом, очевидно, что прямохождение возникло не по одной какой-то причине, а под воздействием целого комплекса условий и предпосылок.

Станислав Владимирович Дробышевский, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
Опубликовать в Facebook
Опубликовать в Google Buzz
Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники
Опубликовать в Яндекс